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硫為什么是植物所需的第四元素？
作者： 發(fā)布時間：2024/7/29 10:49:23 點擊量：340
硫?qū)χ参锷L的作用
硫(s)是所有植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一，在植物生長發(fā)育及代謝過程中具有重要的生理功能，是生命物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分，并且參與生物體內(nèi)許多重要的生化反應(yīng)，缺硫條件下植物的正常生長會嚴(yán)重受阻，甚至枯萎、死亡。因此，硫又被稱為是繼氮、磷、鉀之后第四位植物生長必需的營養(yǎng)元素。
1.硫在作物體內(nèi)的吸收、運輸及分配植物體內(nèi)的硫可分為有機硫和無機硫酸鹽兩種形態(tài)，有機態(tài)的硫主要以含硫氨基酸及其化合物如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸和谷胱甘肽等存在于植物體各器官中;植物體內(nèi)的無機硫酸鹽主要貯藏在液泡中，既可以通過代謝合成為有機硫，又可以轉(zhuǎn)移到其他部位被再次利用。
1.1硫在作物體內(nèi)的吸收
植物根系主要以硫酸根形態(tài)從土壤中吸收硫，它主要通過質(zhì)流到達(dá)植物根 部。這一過程是逆濃度梯度的主動吸收，其吸收機理與NO.相同，是通過H- S0共運載體來實現(xiàn)的主動運輸過程。進(jìn)入根細(xì)胞后，可以運輸?shù)降厣喜炕蛟诟型?同化產(chǎn)物為半胱氨酸。硫素的最初吸收與水分吸收同步，和蒸騰作用有關(guān)，進(jìn)入體內(nèi)后的運輸與蛋白質(zhì)合成相聯(lián)系。植株還可以從大氣中吸收硫化氫、二氧化硫等供生長發(fā)育的需要，通過這種方式吸收的硫素占植株總硫量的10%-20%左右。通過氣孔進(jìn)入植物葉片的二氧化硫氣體分子遇水轉(zhuǎn)變?yōu)閬喠蛩岣^而氧化成硫酸根，被輸送到植物體各個部位，但當(dāng)空氣中二氧化硫氣體濃度過高時植物可能受到傷害,大氣中二氧化硫臨界濃 度約為0.5-0. 7mg/m3。在生理pH范圍，根系吸收SO2速率極慢，細(xì)胞含硫氨基酸濃度增加對S0.c~吸收有明顯抑制作用。鉬酸根、硒酸根等陰離子與硫酸根陰離子競爭吸收位點，可抑制硫酸根的吸收。
1.2硫在作物體內(nèi)的運輸
植物從土壤中吸收硫是一個逆濃度梯度的主動吸收過程，因此，需要蛋白載體。這些運輸?shù)鞍追謩e參與根系初始吸收、長距離運輸、硫同化以及光合作用和細(xì)胞器運輸。硫在植物體內(nèi)主要以硫酸根形式運輸，含硫氨基酸、硫胺素、谷胱甘肽等有機硫也可運輸。根吸收的硫酸鹽主要通過木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)移，高等植物中硫向下轉(zhuǎn)移的能力較差。硫在植物體內(nèi)可移動，但這種移動十分有限，所以缺硫癥狀首先表現(xiàn)在植物的幼嫩器官。硫在植株體內(nèi)的移動稱為再分配，通常是以硫酸根的形式輸出。在葉片成熟時，沒有合成為有機硫的無機硫通過一定的循環(huán)通道進(jìn)入正在發(fā)育的部位被再次利用，但嚴(yán)重硫脅迫時，有機硫也可以通過蛋 白質(zhì)水解轉(zhuǎn)化為無機硫輸出到幼嫩部位被再次利用。Schneider 的試驗表明，谷胱甘肽是有機硫轉(zhuǎn)運的重要形式，同時也是缺硫的傳導(dǎo)信號。缺硫時谷胱甘肽的含量迅速下降，促進(jìn)硫素的吸收和再分配。
1.3硫在作物體內(nèi)的分配
作物對硫素的需求受其本身合成蛋白質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量要求的控制，不同的作物，不同部位以及不同的發(fā)育時期對硫素的需求各不相同。一般情況下，蛋白質(zhì)合成活躍的部位需硫量多，合成的蛋白質(zhì)中富硫氨基酸含量多的部位需硫量多。在植株的營養(yǎng)生長時期，根系吸收的硫素大部分流向正在發(fā)育的葉片，因為這些部位是蛋白質(zhì)合成的主要場所。研究表明，發(fā)育程度不同的葉片在硫素積累和再分配的形式不同，伸展到最大長度60%-70%的葉片是硫素再分配的主要來源。在硫素營養(yǎng)供應(yīng)正常的條件下，這種葉片中的硫素有90%左右被再次利用;而硫供應(yīng)充足時，雖然硫輸出的速度加快,但是環(huán)境介質(zhì)中的硫素進(jìn)入葉片的數(shù)量也多，在葉片中還會有硫素積累的現(xiàn)象，輸出和積累的形式主要是硫酸根;硫脅迫條件下，葉片中的可溶性硫被合成為有機硫而固定在葉片中，不再輸出。生殖生長時期,硫素主要保證籽粒的需求,只有在硫素供應(yīng)充足的情況下才會在葉片中積累。硫素供應(yīng)充足時，根系和葉片細(xì)胞液泡中的無機硫、葉片中的谷胱甘肽以及其他部位中的有機蛋白都是硫素的積累形式;而硫脅迫情況下，根系積累更多的硫素供其擴展。
2.硫?qū)ψ魑锷砉δ艿挠绊?/p>
硫是廣泛存在于自然界中的一種非金屬元素，是作物必需的16種營養(yǎng)元素之一。硫素在生理、生化作用上與氮相似，是蛋白質(zhì)、氨基酸的組成成分，是酶化反應(yīng)活性中心的必需元素，也是植物結(jié)構(gòu)組分元素。主要構(gòu)成含硫氨基酸、谷胱甘肽、硫胺素、生物素、鐵氧還蛋白、輔酶A等。硫在植物的生長調(diào)節(jié)、解毒、防衛(wèi)和抗逆等過程中也起一定的作用，細(xì)胞內(nèi)許多重要代謝過程都與硫有關(guān)。
2.1硫參與光合作用
植物體內(nèi)的硫脂是高等植物內(nèi)同葉綠體相連的最普遍的組分,硫以硫脂方式組成葉綠體基粒片層，形成鐵氧還蛋白的鐵硫中心參與暗反應(yīng)。硫脂是葉綠體內(nèi)一個固定的邊界膜，與葉綠素結(jié)合和葉綠體形式相關(guān)，并與電了傳遞和全部光合作用相關(guān)。硫還是鐵氧還蛋白的重要組分，在光合作用及氧化物的還原中起電了轉(zhuǎn)移作用。謝瑞芝研究表明施硫增加了玉米的葉面積和比葉重，提高了功能葉片中可溶性蛋白和光合色素的含量，葉片的光合速率提高。施用氮素和硫素提高了 RuBPCase , PEPCase ,NR ,GS 的活性，但是降低了GDH 的活性。因此認(rèn)為硫能延長葉片壽命，增強植物光合能力，增加光合作用產(chǎn)物。
2.2硫與生物酶
硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，因而是多種蛋白質(zhì)和酶的組分。由于-SH可以氧化為-S-S-，-S-S-又可被還原為-SH，因此，硫是許多酶的輔酶或輔基的結(jié)構(gòu)組分，起電子傳遞作用。而輔酶A從多方面參與碳水化合物、氨基酸和脂肪的代謝過程，對植物的生理生化進(jìn)程有重要影響。硫構(gòu)成固氮酶系統(tǒng)鐵氧還蛋白的鐵硫中心，能促進(jìn)豆科植物根瘤的形成，是豆科植物和其他生物固氮所必需的。此外，磷酸甘油醛脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、脂肪酶、氨基轉(zhuǎn)移酶和磷酸化酶等，都含有硫氫基，它們不僅與呼吸作用、脂肪代謝和氮代謝有關(guān)，對淀粉的合成也具有一定的影響。
2.3硫化合物參與抗逆過程
在水分及鹽分脅迫下，某些植物形成甲硫脯氨酸或二甲硫脯氨代替脯氨酸或甘氨酸甜菜堿作為胞質(zhì)滲壓劑;施硫可增加植株體內(nèi)可溶氮、硫、葡萄糖、蛋氨 酸及胱氨酸含量，降低冰點提高抗凍能力;植物半胱氨酸在β -氰丙氨酸合成酶作用下同化HCN解除HCN毒害。
3.硫素對其它營養(yǎng)元素的影響
施硫同時有助于植株對金屬元素的吸收，其主要原因是元素硫在氧化過程中，生理酸性含硫肥料或其它硫肥使土壤pH或肥料微域pH下降，氧化還原電位降低，氧化態(tài)物質(zhì)被還原，溶解性增加(Fe、Mn)，還引起某些離子存在狀態(tài)與比例變化(如B、P、Mo、Zn等)，這些元素有效性改變，從而矯治缺素癥或誘發(fā)中毒。如鈣質(zhì)土上香蕉施硫促進(jìn)Mn素吸收，而酸性高錳土壤施硫?qū)е翸n毒害。鈣質(zhì)土上施硫，可增加磷的有效性。在對煙草硒和硫的相互作用的研究中發(fā)現(xiàn)，低硒低硫或高硒高硫?qū)Τ墒鞜煵萑甑毡憩F(xiàn)出拮抗作用，而低硒高硫或高硒低硫條件下，硒和硫?qū)煵萑甑毡憩F(xiàn)出協(xié)同作用。土壤中陰離子的吸附與解吸附往往同時發(fā)生，磷酸根在陰離子吸附部位具有較強的競爭性。試驗發(fā)現(xiàn)，正常供硫時，有利于磷的吸收，植株內(nèi)磷含量最高;當(dāng)大量施磷時，磷酸根將硫酸根從吸附部位置換到土壤溶液中而被淋失;當(dāng)大量施硫時，硫酸根與磷酸根相互競爭抑制了對磷的吸收。
4.硫?qū)Π被岷铣傻闹匾?/p>
植物體內(nèi)幾乎所有的蛋白質(zhì)都含有硫。一般蛋白質(zhì)含硫0.3%-2.2%，而植物體內(nèi)90%的硫都存在于3種含硫氨基酸中(氨胱酸、半胱氨酸、蛋氨酸)，其含硫量可達(dá)21%-27%。這三種氨基酸是蛋白質(zhì)和酶的成分，其中蛋氨酸既是蛋白質(zhì)和酶的成分，又是構(gòu)成植物性蛋白不可缺少的氨基酸。施硫能提高作物蛋氨酸的含量。而蛋氨酸在許多生化反應(yīng)中可作為甲基的供體，它不僅是蛋白質(zhì)合成的起始物，也是評價蛋白質(zhì)質(zhì)量的重要指標(biāo)。蛋白質(zhì)的合成常因胱氨酸、蛋氨酸的缺乏而受到抑制。另有試驗表明，缺硫會導(dǎo)致含硫氨基酸含量降低，而其他氨基酸尤其是精氨酸的含量增加。硫還可形成二硫鍵(-S-S)，這對于確定和穩(wěn)定蛋白質(zhì) 的結(jié)構(gòu)十分重要。Friedrish 認(rèn)為，缺硫時阻礙蛋白質(zhì)合成，使非蛋白質(zhì)在體內(nèi)積累，限制了植株的正常生長。
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